失忆的人为什么还会说话？ 知乎用户，神经科学/生物学 失忆是记忆受损，多是因为与记忆相关的脑区 / 中枢损伤，其他技能保存在其他的中枢…… 失忆也有很多类，比如逆行性失忆（之前的事情不记得了但可以形成新的记忆），顺行性失忆（之前的记忆还在但不能形成新的记忆）等。 前不久认知神经科学作业，内容围绕失忆病人 H.M. H.M.与记忆研究的五十年 引言： 记忆是一种神秘的心理学过程。近百年来，人们对记忆的认识不断加深，对记忆形成、维持和提取的过程有了更多的了解。值得一提的是，对很多大脑损伤的病人案例的研究对于整个心理学和认知神经科学的发展起到了至关重要的作用。对特定脑区损伤病人的一系列实验，帮助人们理解了不同脑区在不同的心理活动中的功能。其中 Henry Molaison，可能更被人熟知的是其姓名缩写 H.M.，就是这样一个独特的病人。他在切除双侧内侧颞叶后表现出的严重顺行性遗忘症让人们发现了内侧颞叶记忆系统，相关记忆的主要学术观点一直到今天仍被接受。 H.M.出生于 1926 年，从童年时期就有癫痫症状，青年时期癫痫发作尤为剧烈以至于不能工作。1953 年，27 岁的他来到康涅狄格州哈特福德医院，向 William Beecher Scoville 医生寻求治疗方法。当时人们已经开始通过切除引发癫痫的脑组织的方式治疗癫痫，饱受折磨的 H.M.听从了 Scoville 的建议，接受了大胆的手术。手术切除了 H.M.大脑双侧内侧颞叶，术后癫痫发作确实发生了明显的改善，从这个层面上讲，手术是成功的。但很快 Scoville 就发现 H.M.的记忆出现了严重的问题：他无法记住新出现的人和事。 图 1 当时流行的用于治疗精神疾病和癫痫的脑组织切除手术 切除手术 手术之后，H.M.不再能认识医院里的员工，甚至不能记住去厕所的路，对于在医院中发生的每一天的事情都不记得；他还有一些退行性失忆的表现，例如不能记起他最喜欢的叔叔三年前已经去世；但对于更为早期的记忆 H.M.能够记得。手术 20 个月后的一次测试中，他的时间观念仍停留手术前几个月，不能记起自己曾经经历过手术，但他的智力和性格没有受到影响。同时参与测试的还有其他一些接受过不同脑组织切除手术的病人，凡是双侧内侧颞叶切除的患者都表现出记忆的损伤，并且记忆障碍的程度与切除多少有关。而单侧颞叶切除的患者虽然在术后短时间内显示出记忆障碍，但能逐渐恢复成和原来接近的水平[1]。 这和人们之前的认识有很大的冲突。人们认为记忆广泛的分布在大脑中，并没有单独的一个脑区或结构对记忆起主要作用，记忆和认知等其他的心理过程不可区分。但从这些病人的案例来看，内侧颞叶在记忆的形成中起到了至关重要的作用。 短时记忆和长时记忆 加拿大心理学家 Milner 和她的学生，后来成为了 MIT 教授的 Corkin 随后对 H.M.做了更多的测试。Corkin 总结了 H.M.在不同记忆测试中的表现和变化。在 1977 年的数字广度测试（digit span）中 H.M 能维持平均 6 个数字的短时记忆[2, 4]，和正常人的测试结果差别不大（7 个），上下范围也类似[3]；同样在回忆多个方块在黑板上被标记的时间顺序时（block span），他的表现也属于正常。除了像这样回忆性的测试，再认测试中 H.M.的表现也正常：他能识别出新出现的一个数字是否来自刚刚显示过的 8 个数字之中[4]。这些实验表明，H.M.能够识别和接受新的信息，编码和提取都是正常的。 但对于长时记忆测试，H.M.表现出截然不同的反应。手术后的 31 年来（1984 年），他不知道自己住在哪里，谁照顾他，他的年龄或者上一顿饭吃的什么。在数字广度测试中，他不能通过练习获得长时记忆；事实上在再认测试过程中 H.M.不得不拿着一张卡片来提示他要进行的任务，卡片上写着“这个数字在刚刚过去的一组数字中出现过吗”。这些结果显示虽然 H.M.能够形成记忆，但他似乎并不能将短时记忆进行进一步的加工形成长时记忆。一旦提供的信息超过了他能接收的广度，或者提供一组数字与测试之间的时间间隔上超过了短时记忆所能维持的时间，H.M.就不能记住那些信息了。如此单分离的实验现象表明，内侧颞叶对长时记忆的形成至关重要。 外显记忆和内隐记忆 在 H.M.之前，人们并未将长时记忆进行更详细的区分。在 1959 年的测试中，实验用的纸上印着有内外轮廓的五角星，H.M.被要求在五角星内外轮廓之间画线，并且这些操作是看着镜子中的相完成的，用以检验人的运动能力[5]。三天里 H.M.进行了 39 次尝试，显示出稳定的熟练度上升，虽然在第二天和第三天他并没有意识到自己已经做过一样的实验了。在 1962 年的另一个实验中，H.M.进行了触摸式迷宫实验，随着训练次数的增多，他能更快和更准确的从起点找到终点[6]。 图 2 触摸式迷宫实验使用的设备 由此人们认识到，一些长时记忆是通过有意识的过程而接触的知识，既包括个人的也包括世界性的，我们称之为外显记忆，或叫做陈述性记忆；还有一类是我们无法通过有意识的过程而解除的知识，比如一些运动技能的获得，我们称之为内隐记忆，或是非陈述性记忆。H.M.体现出外显记忆的丧失和内隐记忆的保留，为长时记忆的研究开启了新的篇章。 图 3 记忆分类 加工模型 Richard Atkinson 和 Richard Shiffrin 在 1968 年提出了记忆形成的模块模型，即信息首先被存储在感觉记忆中，如果加以注意就会形成短时记忆。短时记忆如果经过复述即进入长时记忆。该模型体现出明确的顺序结构：感觉记忆必须经过短时记忆，才能形成长时记忆[7]。H.M.表现出的短时记忆保留而长时记忆损伤似乎和这一模型是一致的。 1969 年伦敦的两位医生报道了一位病人 K.F.[8]。他在 11 年前遭受了一场车祸，左侧顶骨 - 枕骨破碎，手术切除脑膜下的血肿时也造成了裂周区皮质的损伤。在数字广度测试中，他只能记住约两位数字，远远低于正常人的水平。因为怀疑裂周区损伤影响了语言表达能力而使得 K.F.不能顺利地说出记忆中的数字，研究人员将口头复述改成了让他在黑板上指认，结果显示他的表现仍然很差，也就是说他的短时记忆出现障碍。但研究人员发现，当给 K.F.进行长时记忆的训练后，不管是项目配对实验还是认识不完整的单词和图片实验，K.F.都表现的和正常人无异。这说明即使短时记忆受损，长时记忆也可以不受影响。 结合 H.M.的案例，短时记忆和长时记忆出现的双分离现象更充分的说明了内侧颞叶对长时记忆形成的重要作用，也表明了模块模型的不准确性：长时记忆可能并不完全需要经过短时记忆才能形成，而是通过感觉记忆的输入直接编码。 回顾和展望 H.M.2008 年去世，终年 82 岁。他在去世前签署了死后捐赠大脑的协议，为神经科学和心理学留下了最终的遗产。中间还发生过许许多多的故事没有介绍，例如 1992-1993 年的 MRI 成像精确地显示了 H.M.当年手术切除的内侧颞叶部分，包含内侧颞叶部分皮层、绝大部分的杏仁核体、前三分之二部分的海马体、海马旁回等，精确到了毫米[9]。 事实上 MRI 的结果与最初 Scoville 医生的记录以及人们一直以来的认识有所不同， H.M.也并非失去了所有外显记忆：他对登月事件（发生在手术之后）有所了解，能较为准确地画出手术后才搬进的新家的格局图（在这个家中住了多年之后）。有限的心理学实验得到的结论并不能完全解释 H.M.的变现，虽然可能还会有自然衰老、长期服用的抗癫痫药物等不可知的影响，但这并不妨碍心理学很多重要概念和理论的产生。 一直有人误解为 H.M.只切除了海马，或是海马在记忆中起绝对作用。事实上，对于 H.M.的描述以及从他身上得到的结论都是基于其内侧颞叶被切除的整个部分，后来演变成内侧颞叶记忆系统。单独海马损伤的病人失忆并没有像 H.M.那样严重。他能够回忆手术之前的事情表明长时记忆形成后就不再依赖内侧颞叶，可能存储在了皮层的其他位置；内侧颞叶只对短时记忆转变成长时记忆这一过程发挥重要作用[10]。 他有着残存的、岛状的记忆，能感觉到每天都是孤立的存在着，像是从梦中醒来一样。但他为人平和，乐观幽默，在绝大多数情况下愿意接受研究者的实验和调查。他还曾经对他的神经外科医生说过：“他从我身上学到的能帮助别人，我对此很高兴。”H.M.再也不能知道自己对科学的贡献，但人们会永远记得。 图 4 对 H.M 的科学研究时间线（1953-2002 年） 参考文献 [1]. SCOVILLE, W.B. and B. MILNER, Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions. 1957. p. 11-21. [2]. Corkin, S. Lasting consequences of bilateral medial temporal lobectomy: Clinical course and experimental findings in HM. 1984. [3]. Corkin, S., Some relationships between global amnesias and the memory impairments in Alzheimer's disease. Alzheimer's disease: A report of progress in research, 1982. 19. [4]. Wickelgren, W.A., Sparing of short-term memory in an amnesic patient: Implications for strength theory of memory. Neuropsychologia, 1968. 6(3): p. 235-244. [5]. Corkin, S., Acquisition of motor skill after bilateral medial temporal-lobe excision. Neuropsychologia, 1968. 6(3): p. 255-265. [6]. Corkin, S., Tactually-guided maze learning in man: Effects of unilateral cortical excisions and bilateral hippocampal lesions. Neuropsychologia, 1965. 3(4): p. 339-351. [7]. Atkinson, R.C. and R.M. Shiffrin, Human Memory: A Proposed System and its Control Processes1, in Psychology of Learning and Motivation, W.S.A.J. Kenneth, W.S.A.J. Kenneth^Editors. 1968, Academic Press. p. 89-195. [8]. Warrington, E.K. and T. Shallice, The selective impairment of auditory verbal short-term memory. Brain, 1969. 92(4): p. 885-896. [9]. Corkin, S., et al., H. M.'s medial temporal lobe lesion: findings from magnetic resonance imaging. J Neurosci, 1997. 17(10): p. 3964-79. [10]. Squire, L.R., The legacy of patient H.M. for neuroscience. Neuron, 2009. 61(1): p. 6-9. 查看知乎原文
