植物学上，那些长得非常高的树种，有什么共性？ 落痕无声，生物phd 这是个有趣的问题，也是一个很让人头疼的问题，因为影响树高的因素是在是太多了，包括树的品种，材质，寿命，当地的温度，降雨，湿度，光照，海拔等。树高极限和这些因素之间的关系的研究也有很多，我尽量从我所知的找一些线索。 树高的极限有一个经典的假说：液压限制假说(hydraulic limitation hypothesis)。是由 Michael Ryan 在 1997 年提出，他认为随着树不断长高，根，茎以及侧枝的液压传导路径会变长，导致顶端叶片的水分传导能力逐渐减弱，为了维持叶片的水势，植物必须关闭更多的气孔，导致的后果就是抑制了 CO2 的交换，从而降低光合作用效率，减缓树木长高。当这个过程趋于平衡时，树木就不在长高了。这个假说乍一看确实很有道理，但是从提出来以后就一直饱受争议。因为这个过程涉及到树的液压传导系统和生理代谢反应，影响的因素实在是太多了，很难通过实验来验证这个假说，后来作者也在不断收集证据试图完善这个假说。 通常来说，不同种类的树有各自迥异的生理特征和生长习性，比如裸子植物一般比被子植物具有更高的潜力，尤其是松柏类，保持着树高记录。比如北美红杉(Sequoia sempervirens)，位于北加州红杉树国家公园，临近东太平洋，气候温暖湿润，充沛的降雨以及超长的寿命，让红杉成为世界上最高的树木，最高可达 112 米。 2004 年，美国北亚利桑那大学的 George Koch 研究影响红杉高度四个因素：木质部的压力，叶片重量，叶碳同位素组成以及光饱和光合速率，依据红杉木所能承受的最大的机械强度，预测北美红杉高度极限在 122-130 米，这个数字很接近有记录可考的红杉高度极限 120 米。 除了树的种类的差异，环境也会决定树高的上限，即便是同样的树，在不同的环境下树高也不是固定的。通常较高的树比较容易出现在资源丰富，降雨充足，生存压力小，光照竞争激烈的地方。比如 2011 年 MIT 的 Christopher Kempes 利用一个简化的模型研究环境对树高极限的影响，主要考虑植物水分运输和代谢的三个基本条件：植物基础代谢（Q0）、降雨量（Qp）、蒸发量（Qe），植物正常生长要满足 Q0 ≤ Qe ≤ Qp，以此来预测全美各地树高的极限。 通过采集美国各个地区的气象数据，综合考虑降雨，气温，湿度，光照强度，CO2 浓度等因素，这个模型预测的树高极限与实际观察的树高有很高的吻合度。说明水分传导和代谢可能是限制树高的一个很关键因素。 上面的模型中都将水分传导当作为一个重要的树高限制因素，说明水分传导可能是限制树高的一个关键因素。假如把一棵树当做一个完整的系统，到底水分传导是如何决定树高的极限？ 根据 Dixon 提出的 cohesion-tension(内聚力 - 张力)理论，水分在植物体从根部向上运输是沿着木质部导管形成的负压梯度上升的过程。植物的水分运输是从叶片气孔的蒸腾作用开始，蒸腾作用“燃烧”掉水分后，叶肉细胞壁的纤维素和果胶就像煤油“灯芯”一样，通过毛细现象将水分从木质部转移到叶肉细胞中，这样就会在木质部中形成“负压”，由于水分子的内聚力大于表面张力，可以保持木质部中的水柱不断，这样可以让木质部的“负压”向下一直延伸到根的木质部细胞，从而促进根毛细胞从土壤中吸收水分。这意味着树木在不断长高的过程中影响水分的传导和代谢的因素包括叶片的传导速率，木质部传导效率以及根吸收效率都有可能会决定树高极限。 水分散失和气体交换的博弈 随着树不断长高，树叶必须不断调节两种拮抗力量，一方面光合作用需要尽可能扩大叶片的表面积，有利与气体交换和接受光照；另一方面为了维持叶片的水势，除了提高水分传输量，会尽量减少与空气的接触面积，减少水分散失。叶片主要依靠的角质层，气孔以及叶片输水组织来体现。角质层是保护水分的第一道屏障，比如随着高度的变化，红杉的叶形也随之发生变化，从底部的平展的叶片向上逐渐变紧凑，与空气的接触面积逐渐变小，角质层加厚，同时维管结构为了适应不同高度也发生了形态变异。 蒸腾作用是植物水分运输的动力来源，是通过植物表皮气孔的关闭和打开来实现的。但是气孔还有另一个重要的功能——气体的交换，光合作用需要的 CO2 和释放的 O2 都要通过气孔。外界环境的 CO2 浓度，气孔的水分传导率以及气孔的密度，这些因素都会影响气孔的开闭状态。有很多研究表明在 CO2 浓度低的环境下，由于碳代谢不足导致植物叶片变小，导致植物高度受限制。 导管的安全和传导效率的博弈 树要长得高，首先得有安全保证。安全性包括两方面：树干的机械强度和导管栓塞的风险。机械强度用来支撑整棵树的重量和抵御狂风和暴雪；导管栓塞是由于空气泡会进入导管，破坏导管水柱的张力，从而让导管丧失水分传导能力，造成树干坏死。其次导管的传输效率要随着数不断长高而逐渐提高，如果导管的传导量并不能跟上长高带来的木材体积的增长，传输效率仅能维持正常的代谢需求，便没有足够的能力进一步长高。树在传导效率和机械强度和导管栓塞风险之间会产生妥协，使树木维持在一个有限的高度，而不是无限制长高。 树干的机械强度主要来自于木纤维。对松柏类的树来说，90–95%的木材体积由导管组成，管胞细胞既可以传输水分，也起到机械支撑的作用。而对被子植物来说，木质部的结构更加复杂，导管只占 55%以下的木材体积，其他大部分是纤维细胞，这样就把传输的功能和机械支撑的功能隔离开。导管的机械强度主要由导管的直径，长度和厚度决定。直径相同的情况下，导管越短，强度越强。导管越细，强度越强。对树木来说，为了获得更高的机械强度，导管倾向于变细，而不是无节制的增加导管的厚度，因为这样更能节省能量。这样导管的机械强度和传导效率之间存在博弈。 如果用单位横截面积上的水流量(体积流量 / 压力梯度)来定义木质部的传导效率。理论上，当截面上所有的空间都被尽量少的，尽量粗的而且不间断的木质部导管填满，单位截面积的传导效率达到最高（就像用一根粗的水管比许多根细的水管传输效率更高，一根完整的水管比很多水管连接起来的效率更高）。这样单位横截面木质部导管的的直径,平均长度和数量会限制传导效率。 在进化过程中，裸子植物和被子植物选择了截然不同的导管设计模式。松柏类导管是由首尾相连的管胞细胞组成，管胞的长度从 0.5-4mm，直径从 8 - 80 um 不等。被子植物导管结构更复杂和多变，是由多细胞堆叠起来构成的一个管状结构，直径可以达到 0.5mm，长度达到 2mm，周围被纤维细胞包裹。 从横截面来看，松柏比被子植物的导管更细，数量更多。但是导管的传导效率并不仅仅是由导管的直径和数量决定。在相同的导管直径下，松柏的传导效率通常往往比被子植物更高。原因在于松柏导管末端纹孔膜特殊的 torus-margo 结构。torus-margo 结构中间是一个密封的盖子状的 torus，四周环状 margo 有很>1um 的小孔。而被子植物的的纹孔膜却没有这个结构，均匀的分布着 nm 级的致密的小孔，极大的增加了导管的传输阻力。这样的一个结构差异使得相同直径下，被子植物比松柏类导管的传输阻力高了 60 倍。这样的结果就是被子植物导管粗，长，但是传导导阻力大；裸子植物的导管细，短，但是传导阻力小。相互抵消后，最终的传导效率相差无几。 但是随着树木不断长高，侧枝不断分化，导管的直径逐渐变细，数量逐渐增多，类似血管锥。根据 Murray’s law，当所有分支的保持恒定时，传导效率最大。因此从树干到树枝横截面所有的导管的三次方总和保持不变，树木的传导效率达到最大。 但实际情况下树木很难像人类的心血管系统一样达到 Murray’s law，因为树木的导管不可能想人的主动脉一样无限制变粗，在机械强度的约束下，树木会通过调节分枝的导管的数量和直径来尽可能补偿传导效率的损失。 从树干到树枝，当导管的长度一定时，导管直径变化率越小，导管数目变化率越大（沿着下图箭头所指的方向）所能获得地传导效率越高。这种效应称之为“液压分割”，这样既可以最大程度抵消树木长高带来的液压负担，也可以使树冠上不同位置树叶的传导效率差异最小化，还会很大程度上避免了长高过程中出现导管栓塞的概率（这个与导管的纹孔膜的大小相关），这也是树为什么越长高越细的原因。 但是被子植物和松柏植物选择了两条不同的补偿途径，这也决定了他们高度的极限。上图中 AC 表示树冠的导管截面积总和恒定线，被子植物处于线上方，意味着导管面积随高度的增加而增加，会呈现头重脚轻。而松柏植物处于线下方，随着高度增加倾向于减少截面导管面积，结构更加稳固。 导管栓塞的风险来自导管所承受的“负压”，当负压超过了导管内聚力，就会有空气泡进入导管，导致导管连续的张力被破坏。理论上，接近树顶端的树叶和分枝“负压”越大，产生导管栓塞的概率越高。为了抵抗导管栓塞，松柏植物和被子植物选择了不同的方式。松柏类通过减小导管直径和加厚细胞壁，尽量阻止栓塞的形成。而被子植物则是形成了一套快速的修复导管栓塞的机制。 导管的纹孔膜的形态，频率，大小会受到很多因素的影响，包括树的年龄，导管所处的组织，高度。当树不断长高，导管也必须不断增强抵抗导管栓塞，这样的后果通常会减少水力传导效率。这样导管传导效率和栓塞的博弈很大程度上也决定了树高的极限。 Domec 研究道格拉斯冷杉的 torus-margo 与树高的关系发现，随着高度不断增加，孔径逐渐变小，以抵抗不断增加的“负压”，但是中间的 torus 结构变化不大，这样意味着 margo 空间越来越小，树枝和树干的水分传导效率急速下降，当传导能力接近 0 时，树枝的极限高度在 138 米左右，树干的高度在 109 米左右，这也与很接近观察的结果。 尽管依据经验能猜测根水分吸收效率对树高的作用，但是真正这方面的研究却寥寥无几。一方面是很难深入到一棵大树的底部几十米深的地方，去探寻每一条根吸收和传导能力；而且相较于茎秆和叶片，根和土壤之间的互作让这个过程研究起来更加艰难。 --- 总的来说，树高极限是一个相互博弈的过程。包括基因和环境的博弈，叶片水分散失和气体交换的博弈，导管传导效率和机械安全以及导管栓塞的博弈。并不是说某一个结构就能决定树高的极限，不同种类的树在这些因素之间相互妥协，才造就了高矮错落有致的森林。 查看知乎原文
