气味是怎么被鼻子感受到的？ Mr-HH，细胞生物学/遗传学/生物学科普 先摆结论：气体中的气味分子通过被嗅上皮中的嗅觉感受器细胞捕捉并与之特异性结合，产生动作电位传递至嗅觉中枢，形成嗅觉。 以下请看正文↓↓↓ 关于这个问题，细节总的可以看下图： 图 1 嗅觉感受器以及嗅觉系统的组成 图自Press Release: The 2004 Nobel Prize in Physiology or Medicine to Richard Axel and Linda B. Buck 自然界中能引起嗅觉产生的气味物质总共有 2 万种之多，而人类能够分辨和记忆 1 万种不同的气味。而行使这一种功能的，正是人的「嗅觉感受器」（Odorant receptor）。 嗅觉感受器位于鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮（Olfactory epithelium，图 1 中写的是 Nasal epithelium）中，见图 2。嗅上皮由嗅觉感受器细胞（Olfactory receptor cells）和一些支持细胞构成。 这些嗅细胞的顶端，可以看到图 1，在它们露出鼻腔的一侧有伸出 6-8 条短而细的纤毛，这些纤毛都浸润在黏液之中；而这些嗅细胞的另一端，则由无数根无髓纤维组成的「嗅丝」，穿过筛骨（就是图 1 中的 Bone）进入嗅球（Olfactory bulb）中。 图 2 鼻腔的生理结构 图自 Bromley S M. Smell and taste disorders: a primary care approach[J]. Am Fam Physician, 2000,61(2):427-436, 438. 之前也说道，人类可以辨认出 1 万多种气味，但这究竟是怎么实现的呢？这就是 2004 年诺奖得主 Richard Axel 和 Linda B. Buck 的研究贡献了。 他们发现，在人类中约有 1000 种可以编码嗅觉感受器细胞膜上不同受体的基因，而且每个嗅觉感受器细胞只表达这 1000 种基因中的一种。这也就是说，人类的嗅觉感受器细胞总共可以分为 1000 种之多！ 但是，这 1000 多种嗅觉感受器细胞，又是怎么分辨出 1 万多种气味的呢？现在已知这些嗅觉基因编码的各种受体蛋白与嗅质（引起嗅觉的物质）结合的能力都不同，而且他们研究发现，一个嗅觉感受器细胞可以对多种嗅质起反应，一种嗅质又可以激活多个嗅觉感受器细胞（如图 3，用微电极记录的 3 种受体对 4 种不同的嗅质的反应）。这样，它们就可以产生更多的组合，形成大量的气味模式，于是我们就能分辨出大约 1 万多种气味了。 图 3 单个嗅觉感受器细胞的反应特性 而至于不同的嗅质是怎么刺激特异的嗅感受器细胞的，正如图 1 下方所示，当通过呼吸，气体中的气味分子被嗅上皮部分的黏液所吸收，然后扩散到嗅感受器细胞的纤毛上，与纤毛表面的特异性受体所结合，这种结合可以引起细胞内第二信使物质的产生，并最后导致膜上离子通道的开放，Na+、Ca2+ 等离子流入细胞，引起细胞膜电压的改变，产生去极化，然后形成动作电位沿轴突传向嗅球处，进而传到脑中的嗅觉中枢，引起嗅觉。 嗅觉中枢的位置见图 4，它的位置在边缘叶的前底部，包括了梨状区皮层的前部和杏仁的一部分。嗅信号的传入主要通过连接嗅球的第一对脑神经（Cranial nerve I），传入后还可以通过前连合从一侧脑传向另一侧进行处理，此外还可以通过与杏仁（Amygdaloid）、海马（Hippocampus）的纤维联系，引起嗅觉记忆和情绪活动。此外还有第五对脑神经（Cranial nerve V）也就是三叉神经，它的上颌支也可以通过传递鼻腔粘膜中感受到的温度、刺激等感觉，影响对嗅觉的反应。 图 4 嗅觉中枢图示 图自 Bromley S M. Smell and taste disorders: a primary care approach[J]. Am Fam Physician, 2000,61(2):427-436, 438. 以上，便是嗅觉的形成过程。 有兴趣可以参考《生理学》，以及 Richard Axel 和 Linda B. Buck 之后的几项最新研究成果。 查看知乎原文
