博物杂志 阅读原文 蛇：没腿的蜥蜴 在全球大约 1.1 万种现存爬行动物中，蛇的种类约占 1/3，和蜥蜴联手则可砍下超过 95%的物种——这个“联手”可不是乱联的，蛇和蜥蜴关系很密切。它们俩同属于“鳞龙类”，在 2 亿多年前的三叠纪有共同祖先。 而按照如今分类，蛇和蜥蜴不是并列的两个类群，而应该说蛇就是一类没有腿的蜥蜴！ 鳞龙类大致分类树，蛇类属于蜥蜴中的一支 但不能说，没有四肢的蜥蜴就是蛇——蜥蜴里面也有没腿的，比如某些种类的蛇蜥。区分蛇和其他蜥蜴的关键，不是看腿，而是蜥蜴有眼睑、能眨眼，蛇却不行（具体原因后面说）。 既然蛇是一类蜥蜴，就说明它们原本有四肢，只是由于某种原因退化掉了。那么，会是什么原因呢？ 水里游，还是地里钻？ 由于长期缺乏原始蛇类化石，对于蛇类为何失去四肢，古生物学家曾提出两种假说： 水生说：认为蛇类的祖先有过一个水生阶段，在水里游泳四肢用不上，就退化了。有些身体细长的水栖蝾螈没有腿，另外蛇类的近亲——白垩纪海洋霸主沧龙也是水生，可作为佐证。 地生说：认为蛇类的祖先曾像蚯蚓一样在地下打洞生活，从而失去四肢。今天的蚓蜥、盲蛇等就有类似习性，在地下掘土捕虫为生。 钩盲蛇（Ramphotyphlops braminus）主要在森林落叶层和地下生活，外表和大小都像蚯蚓，眼睛隐于鳞片之下。 所幸 20 世纪末以来，越来越多的原始蛇类化石出土，逐步揭晓了蛇类起源的秘密。已知最早的蛇类，是距今 1.67 亿年前（中侏罗世）的黎明蛇（Eophis）。它的头骨、牙齿结构已大致具备了蛇的特征，但由于化石不完整，还不能确认它有没有腿。 侏罗纪原始蛇类——小盗蛇（Parviraptor，上）、葡萄牙蛇（Portugalophis，中）以及现代蟒（下）的颌骨对比。 原始四腿蛇吃小兽的模拟图 2015 年，科学家发表了第一种能确认的四条腿古蛇——就叫“四足蛇”（Tetrapodophis）。它生活在 1.13 亿年前（早白垩世）的巴西，全长约 16 厘米，有四条小短腿。四足蛇身上没有适合游泳的扁尾巴等特征，头骨、身体骨骼却挺适合挖洞。它的腿小到无法用来爬行，或许只能帮助抓住猎物、或者交配时抓住配偶。不过，比它更早的蛇类，却有只剩两条后腿的！这说明原始蛇类的各个类群，演化并非是单一方向。 四足蛇化石，四条腿小到难以发现 目前已知最早没有腿的蛇，是阿根廷的恐蛇（Dinilysia），生活在距今约 9000 万~8400 万年前。其耳道结构很像今天的盲蛇、闪鳞蛇等穴居蛇类，基本能确定它在地下生活。恐蛇体长可达 1.5~1.8 米，可能会捕食地下的昆虫、小型哺乳类，甚至埋在土里的恐龙蛋。 恐蛇的复原图 一些古生物学家认为，大部分现代蛇类的祖先，可能就是恐蛇这样的穴居蛇，比恐蛇年代稍早、生活在 9000 万年前的纳氏蛇（Najash），却仍有两条小小的后腿，身体也显示出穴居特性。 纳氏蛇复原图 作为爬行动物中最年轻的一支，不走寻常路的原始蛇类，在地下闯出了一片天。恐龙时代结束后，蛇家族迎来大发展，大部分种类回到地面生活。 不过，在体型最大的蛇类——蟒科和蚺科身上，还有没退化干净的后肢遗迹。科学家们还发现，蛇类仍保留着生长四肢的基因，只是正常情况下长不出来。 黄金蟒身上的残留后爪，交配时能抓住对方 地下生活的印记 在今天的蛇身上，依然能看到当年钻洞生活留下的印记。因为钻洞，它们的身躯变成了一条细长管子，头骨之后只剩脊椎骨和肋骨（仅蟒科、蚺科有后肢骨骼残余），少则 100 多节，多则 400 多节。 包进长管子里的五脏六腑，也被挤得奇形怪状：肝脏拉成长条形，左右肾脏不对称，膀胱消失，肠道缩短，大部分种类（蟒、蚺再次除外）只剩一个右肺，左肺退化没了。最大赢家是蛇的胃，它空间充足，富有弹性，如同一个坚韧的胶皮袋，能装下蛇吞掉的整只猎物。 挤在“管子”里变形的蛇内脏 前面说，蛇和蜥蜴的关键区别，是蛇没有眼睑，从不“闭眼”。但实际上，是蛇从不睁眼——蛇类的双眼，永远被一层相当于眼皮的透明鳞片覆盖着。这也是地下生活的痕迹：钻洞生活的蛇类祖先，上下眼睑融合在一起，覆盖双眼以免受伤，视力也严重退化。蛇类重回地面后，这层“眼皮”变得透明，视力重新改善。不过蛇的眼神至今还是不好，而且每次快蜕皮时都会暂时失明。 蛇眼 没四肢，靠履带走路 失去四肢的蛇类，却长出了一条“履带”——它们的身体下方（腹面），有一长排宽大、坚实的矩形鳞片，称为腹鳞。每片都对应一节脊椎和一对肋骨，由发达的肌肉群带动。腹鳞就像坦克履带上的履带齿，能提供强大的抓地力。 蛇爬行时，体侧肌肉群有节奏地扩张、收缩，带动肋骨前后左右移动，腹鳞也随之摩擦地面，从而产生反作用力，推动身体。根据不同地形，蛇主要有四种运动方式。 蜿蜒运动：蛇最典型的行进方式，身体像波浪一样左右弯曲，斜侧推进，呈“S 形”扭动着往前。 适用范围：地面爬行、游泳 蜿蜒运动（绘图：孟凡萌） 直线运动：像毛毛虫一样“蠕动”，身体从前往后挤压地面，靠反作用力往前推。 适用场合：通过狭窄缝隙时，以及蟒蛇等大型蛇类运动 直线运动（绘图：孟凡萌） 伸缩运动：抬起头颈和前半身，尽力前伸，够到支撑物时再把后半身拉上去。 适用场合：爬树、攀岩 伸缩运动（绘图：孟凡萌） 侧向运动：迅速摆动身体，在地面摩擦滑行。 使用场合：摩擦力较小的沙地、水泥地 侧向运动（绘图：孟凡萌） 主要参考文献： [1]The burrowing origin of modern snakes，Hongyu Yi，Mark A. Norell Science Advances 27 Nov 2015:Vol. 1, no. 10, e1500743 DOI: 10.1126/sciadv.1500743 [2]The origin of snakes: revealing the ecology, behavior, and evolutionary history of early snakes using genomics, phenomics, and the fossil record, Allison Y Hsiang, Daniel J Field, Timothy H Webster, Adam DB Behlke Hsiang et al. Evolutionary Biology (2015)15:87 DOI 10.1186/s12862-015-0358-5 注：文中图注部分拉丁文应为斜体，受格式限制无法显示，特说明。 作者 | 何全 编辑 | 碎碎 阅读原文
